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用看的、听的,甚至是吓的──鸟类在土壤环境觅食的真本事
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土壤作为万物重要的生长源头,对于鸟类也是同样重要的。鸟类没有牙齿,但却具有相当于牙齿功能的特殊构造──「砂囊」,这个由强健肌肉所组成的胃囊,也被称为「筋胃」。许多鸟类所吞下的食物都依靠砂囊蠕动摩擦来搅碎,所以鸟类会在土壤环境中挑取细砂吃进砂囊中,以增加磨碎食物的作用。这些吃入的细沙会随食物残渣一起排出体外,因此还必须定期补充。光就摄食而言,就可看出鸟类和土壤之间的依存关係。

自然界当中有很多鸟类需要在土壤环境当中找寻食物来源,也因此牠们演化出很多有趣的机制。地啄木是冬季有时会迁徙来到台湾的迷鸟,牠是啄木鸟当中比较原始的类群,不像其他啄木鸟一样攀附在垂直的树干上,也不会在树上钻洞,但喜欢搜寻森林底层枯枝落叶和土壤当中的蚂蚁,特别是幼虫和蛹。地啄木发展出又长又黏的舌头,用以舔舐土表的蚁丘和昆虫。有时则以蹦跳的方式,沿着水平或倾斜的枝条于空中掠食。

用看的、听的,甚至是吓的──鸟类在土壤环境觅食的真本事

河口湿地与海岸湿地土壤常常可以看到的鹬科和鸻科鸟类,这两种鸟类被人们合称为「鹬鸻科」,但其实牠们不仅血缘关係远,就连捕食的手法和生理结构也大不同。以红腹滨鹬和欧洲金斑鸻这两种鸟类为例,虽然牠们都属于在广阔地域出现的鸟类,两者的觅食也都涉及精确地啄食(pecking)或扑冲(lunging)等动作;但红腹滨鹬主要是依靠触觉来觅食,而欧洲金斑鸻则主要是依靠视觉来觅食。鸻科鸟类的眼睛通常又大又明亮,因此像是金斑鸻和小环颈鸻等鸻科鸟类双眼,都具备精确啄食的正面视野,而鹬科正面视野的範围相对比较窄。

鸻科鸟类善于快速奔跑追捕在土面上活动的小动物,例如各类招潮蟹或是贝类,除了运用视线来侦查,牠们还会用脚快速在滩地上踩踏(foot-trembling)製造震动,将泥滩当中的小动物惊吓出来,然后吃掉。

鹬科鸟类如丹氏滨鹬、矶鹬、三趾滨鹬等,则具有长长的嘴喙,嘴喙上充满了血管和神经,同时嘴喙表面分布大量的感觉窝(sensory pits),在这些感觉窝当中具有一种被称为赫伯斯特氏小体(或称为赫氏小体,Herbst corpuscles)的受器,这是一种机械感受器(mechanoreceptors),能够感测无脊椎猎物埋入沉积物当中所造成的压力梯度变化。因此鹬和鸻其实是各擅其长的泥土掠食者。鹬科鸟类根据嘴型(嘴喙的大小长短),也会将所吃食物做生态区位(niche)上的区隔,像是杓鹬类和滨鹬类的嘴长有别,所钻入土洞觅食的深度及所採集猎物的种类也有所不同,这样可以减少彼此因为食物竞争所造成的干扰。

在许多都会公园与校园草地上,常常可以看见的黑冠麻鹭,根据一些前辈的观察,推测可能善于使用听觉来感测牠们喜欢吃的各类蠕虫在土壤中的位置,包含蚯蚓、甲虫幼虫、蜗牛、螃蟹、蛙类甚至小型蛇类等。但这方面在国内外还没有更为详尽的生理学研究报告,很值得后续进一步的研究。

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许多鸟类会吃土中的小动物,也有许多鸟类会住土洞,住土洞的好处很多,包括掩蔽性高、可避免外界干扰、半封闭空间较能维持常温而不受外界天气影响等,因此在自然界其实有不少鸟类喜欢住在洞穴当中。有些鸟类不会自己挖洞,而是使用现成洞穴,即次级洞巢鸟(secondary cavitynesting birds),例如八哥和猫头鹰等。

用看的、听的,甚至是吓的──鸟类在土壤环境觅食的真本事

鸟类当中以泥做巢最多样化的是燕科鸟类,当中有掘洞为巢穴的燕子(像是棕沙燕和灰沙燕),也有修筑碗状泥巢的燕子(像是与人比邻而居的家燕或在桥下筑巢的洋燕),还有的会建造鹅颈瓶般的封闭泥巢(例如赤腰燕)等。

根据温克勒(David W. Winkler)和谢尔登(Frederick H. Sheldon)在1993年,针对17种燕科鸟类的燕巢型态与DNA分子杂合实验种系发生对应比较,发现燕科鸟巢的演化顺序是土洞→碗状巢→有覆盖的碗状巢→鹅颈瓶状封闭巢。燕科鸟类对于土壤巢材的应用也随演化而演进发展,这是十分有趣的情形。

鸟类的种类多元性高,牠们对环境的适应也相当多元。鸟类本身就有各类适应环境的策略,像是以叶子为主食的鼠鸟,常常肚子对着太阳,也许是为了让肚子中的叶子比较高温而容易被消化分解。有些鸟类还会洒尿在脚上用来散热,这种特殊行为称为尿汗。

在自然界当中,鸟类其实是重要的生物监测员,牠们就像蚂蚁一样可以蒐集各处的环境样本。像是巢材、食物搜集的过程等,都可能间接收集到环境中的不同样本(如种子、花朵、植物的叶子或是土壤等等)。甚至鸟类自身的羽毛,也可能累积重金属或各类有机汙染物,而成为科学家监测环境的重要对象。鸟类和土壤之间发生着许许多多的小故事,而鸟与土壤之间的关係也值得我们持续去探索。

参考资料:

    Graham R. Martin and Theunis Piersma, Vision and touch in relation to foraging and predator detection: insightful contrasts between a plover and a sandpiper, Proc. R. Soc. B, Vol. 276: 437-445,2009.James R. Gould、Carol Grant Gould 编着,黄薇菁译,《动物是天才建筑师》(Animal Architects: Building and the Evolution of Intelligence),商周出版,2009年。S. Nebel, D.L. Jackson and R.W. Elner, Functional association of bill morphology and foraging behaviour in calidrid sandpipers, Animal Biology, Vol. 55: 235-243, 2005.
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